赫氏回（左）

解剖与定位

赫氏回是颞横回,沿外侧沟的上岸走行,几乎与颞上回垂直,部分被掩于外侧裂内。它在颞叶上表面的位置意味着在完整脑的外侧面上看不到 ── 必须打开外侧裂才能看到它 1。

赫氏回的形态是人类皮层解剖中较易变的特征之一。约半数个体每侧有一条单一的赫氏回;其余者表现出部分或完全的重复,有两条平行的回,或被一条纵沟分开的单一回。达·科斯塔等人 2011 年的高场强 fMRI 研究确立,在重复病例中初级听皮层跨越赫氏回的两段 ── 此前领域认为 PAC 只占据前部回,而这一修正对累及赫氏回的损伤的临床解读重要 1。

初级听皮层对应 Brodmann 41 区。它经听辐射从丘脑的内侧膝状体核接收主要皮层输入,并向周围的极平面与颞平面(BA 42 与邻接区)投射,后者构成次级听皮层。

功能

赫氏回是初级听皮层 ── 接收来自耳朵(经耳蜗、脑干听核、下丘与内侧膝状体)听觉输入的首个皮层区。该区按音调地形组织:不同声学频率激活回上不同的位置,低频在前外侧表征,高频在后内侧 1。地图是镜像对称的 ── 赫氏回内有两张初级音调地形图,hA1 与 hR,在中心频率边界处相遇 ── 同样的组织跨该回本身广泛的形态变异被观察到。

在简单的音调地形之外,初级听皮层执行早期的频谱-时间分析:快速的时间调制、频谱包络、精细的音高差异,以及对空间听觉作出贡献的双耳线索。该区的计算是快速且大体忠于输入的 ── 这类工作支撑次级听觉区与颞叶语言、音乐系统所做的对言语、音乐与环境声更精细的下游分析。

初级听皮层内左右不对称温和但真实。左 HG 偏向精细的时间分辨率,支撑音素加工所需的快速序列判别;右 HG 偏向更精细的频谱分辨率,支撑音高与音色加工。两半球都从每耳接收双侧听觉输入,所以单侧 HG 损伤很少产生完全聋 ── 完全聋需要双侧病变。

这是本站不给出深层心理学诠释的区之一。初级听皮层是机器,忠诚且必要。听的现象学 ── 被一个声音呼叫、被音乐打动、识别一个声音 ── 居于一两个或几个突触下游。图谱尊重这一区分:在向深层心理学的桥梁诚实之处,本页搭建它;在不诚实之处,本页不发明它。

细胞类型

与多数联合皮层不同,初级听皮层是颗粒皮层 ── 拥有明显发达的第 IV 层,接收来自内侧膝状体的丘脑投射。该细胞构筑学标志,是经典神经解剖学中识别初级感觉皮层边界的标准方式之一,也把 HG 与构成次级听觉区的邻近异颗粒皮层相区分 1。

III 层与 V 层锥体细胞承载该区的主要皮层-皮层输出 ── 至周围的次级听皮层、经胼胝体至对侧半球,以及(较少)至颞平面与作为皮层反馈返回到内侧膝状体。

连接

听辐射是 HG 的主要输入通路,把丘脑内侧膝状体核的轴突运入颞叶上岸。从 HG 出发,短程皮层-皮层联系向后扇出至颞平面、向前扇出至极平面 ── 这些是对 HG 所提供的频谱-时间信息做更精细计算的次级听觉区。

从 HG 到其他颞叶与额叶区的长距离联系,大体上经这些次级听觉区间接送出。在双流框架中,HG 提供背侧流与腹侧流所精化的输入 ── 背侧流经后部 STG 与至布罗卡的弓状束形成声音-发音通路,腹侧流经颞中皮层与下纵束形成声音-意义通路 1。

临床语境

HG 的双侧病变产生皮层性聋 ── 一种显著缺损,在耳蜗、脑干听核与丘脑完好的情况下,病人不再有意识地听到声音。该状态罕见,因为它要求双侧损伤;单侧 HG 病变导致更微妙的听觉损害。皮层性聋说明:听的意识体验取决于皮层加工,而不仅仅是外周听觉装置的完整性。

听觉失认 ── 在听力保留的前提下选择性地无法识别声音(语音、环境声,或两者)── 通常源自累及与 HG 邻近的次级听皮层的病变。皮层性聋(听不到)与听觉失认(听到但无法识别)之间的分离,是听与听觉识别在功能上可分离的较洁净临床演示之一。

耳鸣 ── 在没有外部源时持续地知觉到声音 ── 与一系列中枢听觉异常相关,包括 HG 上音调地形表征的不适应性重组。听力损失相关的耳鸣常在耳蜗频率区域的输入丧失之后,这些频率的皮层表征会以可能为幻知觉提供基础的方式重新映射。

发现的历史

奥地利解剖学家理查德·赫舍尔于 1855 年描述了现今以他命名的颞横回。该区作为初级听皮层的地位,是通过 19 世纪临床观察、20 世纪初细胞构筑学制图(Brodmann 把 BA 41 识别为初级听皮层),以及 20 世纪中叶在动物中确认音调地形组织的电生理学记录的汇合而确立的。

人类初级听皮层的当代图像 ── 包括 PAC 跨越重复赫氏回形态两段的修正 ── 由桑德拉·达·科斯塔、梅丽莎·萨恩斯等人 2011 年的高场 7T fMRI 研究确立,该研究在常见赫氏回形态范围中对个体被试做了音调地形制图 1。该研究修订了长期假设,并澄清在任一给定个体脑中应在何处寻找初级听皮层。