解剖与定位
杏仁核是位于内侧颞叶的一组小的杏仁状核团,位于海马之前、海马旁回之上。该结构并非单一同质核,而是至少由十三个不同细胞群组成的异质集合,通常分为基底外侧复合体(外侧、基底、副基底核)、中央内侧复合体(中央与内侧核),以及皮层核 。
输入主要经外侧核从感觉皮层与丘脑到来;输出主要经中央核到下丘脑与脑干靶点,以及经基底核到广泛的皮层与纹状体靶点。该结构的功能异质性镜像这种解剖异质性:不同的核为情感加工的不同方面作出不同贡献。
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杏仁核（左）
杏仁核（左）Neurosynth 元分析
你身上那个在你还没有词去说明「为什么」之前，就先注意到什么要紧的部分。
Neurosynth meta-analysis · HCP-MMP-360 (Glasser 2016, doi:10.1038/nature18933) · CC0
Composition: emotion 50% · salience 50%NiMARE MKDA-Chi2 meta-analysis on Neurosynth-v7 (>14,000 fMRI studies). Z-map projected to fsaverage5 via nilearn.surface.vol_to_surf, averaged within HCP-MMP-360 parcels, sigmoid-squashed (center=2.5, scale=1.2) into [0,1].Yarkoni et al., Nature Methods 2011, doi:10.1038/nmeth.1635Not a measurement of any individual brain. What you're seeing is the activation pattern published meta-analysis associates with the term composition above.
功能
把杏仁核流行地描述为「恐惧中枢」应该退场。实际的文献,包括最初赋予该区与恐惧的关联的工作,把它描述为参与检测许多价的具有生物与社会意义的刺激 ── 威胁的、奖赏的、新颖的、社会上显著的 ── 并贡献于情感加权事件记忆的学习、调节与固化 。
约瑟夫·勒杜 1980 与 1990 年代的动物模型工作,确立从外侧到中央的杏仁核回路对条件性威胁反应的获得与表达不可或缺。然而在他后来的写作中,勒杜审慎地把威胁检测回路(他的大鼠所演示者)与恐惧的意识感受(一项独立的、显著属人的认知精化)相区分。杏仁核中介前者;后者要求额外的皮层贡献与反思性进路 。
在威胁之外,杏仁核在奖赏学习、社会刺激加工以及对记忆的情感标记中一致地被调用。拉尔夫·阿道夫斯对社会认知文献的综述,把该区置于一个加工显著性与相关性维度的中枢之位 ── 包括面孔中编码的社会信息、刺激的不可预测性,以及奖赏的当前价值 。人类双侧杏仁核损伤(罕见,但在乌尔巴赫-维特病的研究中有记录)的行为后果,不仅包括钝化的恐惧识别,还包括更广义的社会判断改变。
一个合理的工作描述是:杏仁核是一个被进化与学习调谐去标记重要刺激的显著性检测器,尤其当重要性需要发生得比审慎分析所能支持的更快时。威胁是教会我们该系统存在的范例;该系统本身更一般。
细胞类型
杏仁核基底外侧复合体中的主要兴奋性神经元在形态与谷氨酸能表型上类似皮层锥体细胞,具有广泛的树突树,整合来自感觉皮层、海马与丘脑的输入。中央内侧核反而由 GABA 能中等多棘神经元主导,其纹状体样架构支撑对下游自主与行为输出的抑制性门控 。
杏仁核内细胞类别的多样性是其功能异质性的基础:具有不同细胞类型与不同投射靶的不同核,对该结构所被涉及的各种过程作出不同贡献。
连接
杏仁核通过若干主要纤维系统与脑的其余部分通信。钩束承载基底外侧杏仁核与眶额皮层之间的相互联系 ── 前额叶对杏仁核活动调控的主要通路,情绪调节的中心 。终纹与腹侧杏仁核外向通路承载与下丘脑、脑干与基底前脑靶点之间的投射,这些靶点中介自主与行为反应。
在基底外侧复合体内,与海马的密集联系支撑情感加权记忆的固化。此处的经典发现是:编码时的情感唤起增强日后回忆 ── 这一效应要求杏仁核功能完整,而在杏仁核损伤或对去甲肾上腺素信号传导的药理学阻断下消失。该机制是情感与记忆在生物上交织而非分离的最洁净例子之一。
临床语境
在创伤后应激障碍中,对创伤回忆线索的杏仁核反应性增强,以及前额叶-杏仁核连接性的改变,是最可重复的功能影像发现之一 。该模式与如下模型一致:威胁检测回路被原始创伤适当地激活,但未以正常调节所预测的速率脱离。治疗途径 ── 暴露疗法、认知行为疗法,以及关于再固化的新兴药理学工作 ── 以这种调节失配为靶。
跨焦虑障碍,均观察到杏仁核对威胁相关线索的过度反应;具体线索因障碍而异(社交焦虑中是社会信号,惊恐中是身体感觉线索,广泛性焦虑中是抽象负性内容),但区域模式一致。这种汇聚是杏仁核文献向临床实践较有用的贡献之一:它把表面现象学差异颇大的障碍中一个共有的神经组分定位下来。
在自闭谱系状况中,杏仁核文献复杂。结构与功能非典型性的早期发现在部分样本中可重复、另一些则不。当代观点是:杏仁核-皮层连接性被以贡献于非典型社会信号(尤其是面孔所承载者)加工的方式失调 。临床含义不是杏仁核「损坏」了,而是其在分布式社会加工网络中的参与被改变。
贯穿所有这些有一条警示:杏仁核被许多障碍涉及是因为它参与许多功能。「杏仁核被涉及」不意味「由杏仁核引起」。审慎的临床陈述始终关于分布式回路 ── 杏仁核是其中一个功能上重要的节点。
发现的历史
杏仁核与情感加工的关联有久远的历史,但其主导的现代框架来自约瑟夫·勒杜始于 1980 年代的动物模型工作,该工作追踪从丘脑经外侧杏仁核到中央杏仁核的听觉-威胁条件化通路,并演示中断该回路的病变阻止条件性威胁反应。该工作确立情感学习有离散的神经基底,而那些基底在审慎认知阈值之下显著运作。
勒杜后来的写作是同一图像的更审慎版本。在一篇明确题为《与恐惧达成共识》的 2014 年论文中,他主张领域在「恐惧」一词下混同了两件不同的东西 ── 无意识的威胁检测-反应回路(他的大鼠所显示者)与恐惧的主观感受(他的大鼠无从报告者) 。杏仁核对前者不可或缺。后者在人类中要求自我反思、语言与「进路意识」的皮层机器。把第一者错当作第二者,是大多数流行式过度声称的源头。
线索
杏仁核是一个显著性探测器 ── 给刺激打上情感重要性的旗,并把它送入更快、更难消退的记忆。荣格所说的「神圣感」 ── 被某物在你说出原因之前以其意义之重抓住的体验 ── 部分上是这个。部分上。神圣感的完整现象学超出任一区域,但「重要性在思考之前到来」的所感感觉并非虚构。它拥有机制,这便是其中的一部分。
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The salience network and numinosity
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