海馬(右)

解剖と目印

右海馬は粗大解剖と細胞構築において左側の対応領域を鏡映する ── 内側側頭葉におけるタツノオトシゴ形の湾曲構造であり、歯状回、アンモン角の下位野(CA1、CA2、CA3、CA4)、海馬支脚が特徴的な層状構造で配置されている 1。両半球間の機能的非対称性は、局所構造の差ではなく、結合性の差と関連する皮質系の側性化から現れる。

機能

右海馬は空間認知、場面構成、可能な未来の想像のためのもっとも重い機能的負担を担う。左海馬が言語的-エピソード記憶(言語で語られる出来事の感じられた歴史)により強く動員されるのに対し、右海馬は心的場面の構成 ── 馴染みのある部屋を視覚化すること、思い出された経路を案内すること、未来の状況の中に自分自身を描き出すこと ── により強く動員される 1。

エレノア・マグワイアらが、ロンドンの不規則な街路を案内した年数に応じて後部海馬の体積が増加することを示した有名なロンドンのタクシードライバーの研究は、成人脳における使用依存的な構造変化を実証し、空間認知マッピングにおける右海馬の役割の最も引用される実証を本領域に与えた 1。体積増加は具体的には後部海馬にあり両側性であったが、効果は特に右側で頑健であり、空間-認知成分はその後の航行障害の研究で右半球病理を追跡した。

ハッサビスとマグワイアの 2007 年の場面構成枠組みは、海馬の役割を記憶を超えて再構築する。思い出された場面を取り出すのと同じ回路が、可能な未来の場面、反事実的過去、訪れたことのない架空の場所を想像するときにも動員される 2。この説明は右海馬を、より一般的に心的シミュレーション ── どこに行ったかを思い出すだけでなく、可能でありうる場面、実在しない場面、いつか起こりうる場面を構成すること ── の中心に置く。

深層心理学的響きは、ユングの能動的想像 ── 内的に構成された場面と人物との意識的対話 ── に関する説明にある。神経科学はユングの形而上学を支持しないが、内的場面が構築される機構は、外的場面が記憶される機構と相当に重なり ── そして同じ回路が時間の両方向に仕える 3。

細胞種

右海馬の細胞組成は左側の対応領域を鏡映する ── 歯状回顆粒細胞、再帰的自己連合的側枝をもつ CA3 錐体ニューロン、主要出力としての CA1 錐体ニューロンを通る三シナプス回路である 1。海馬を空間認知で有名にした発見、ジョン・オキーフとジョナサン・ドストロフスキーの 1971 年の論文による「場所細胞」 ── 動物が環境内の特定の位置を占めるたびに発火するニューロン ── の同定は、両海馬に当てはまるが、ヒトの画像文献では右海馬とより強く結びついている 2。

細胞ビューにはオープンアーカイブから取得した CA1 および CA3 錐体ニューロンと歯状顆粒細胞の再構築が収められている。形態は両半球で共有されている。

結合

右海馬の白質結合性は左側の対応領域を鏡映する ── 貫通路が右嗅内皮質から入力を運び、脳弓が前方へと出力を右乳頭体と前部視床へと運び、帯状束が右側で後部帯状皮質と楔前部に結びつく 1。視空間皮質(右頭頂諸領域、右海馬傍皮質)、および右角回と右楔前部に固定された場面構成ネットワークとの右側化された結合性が、右海馬に空間および場面ベースの処理への偏倚を与える 2。

臨床的文脈において

右海馬損傷による地誌的健忘は、患者が馴染みのある環境の空間マップを形成する能力を失う顕著な臨床症候群である ── 経路を言語的に記述し、目印を個別に認識できるが、空間関係を利用可能な認知地図に統合できない。言語的-エピソード記憶との分離(選択的な右海馬損傷ではしばしば保たれる)が、空間対言語の非対称性を機能的に実在するものとして確立する。

アルツハイマー病において、右海馬萎縮は左側と並ぶ早期構造変化の一つである 1。早期アルツハイマー病の空間-認知成分 ── 馴染みのある場所で迷う、航行の困難、方向感覚の障害 ── はしばしば右海馬病理を追跡し、言語記憶成分は左海馬病理を追跡する。両成分とも臨床的呈示に寄与する。

発達性健忘 ── 幼少期の両側海馬への選択的低酸素-虚血性損傷の稀な症候群 ── は、意味学習が比較的保たれたまま新しいエピソード記憶を形成できないという深刻な状態を生む。ファラネ・ヴァルガ-カデムらによって詳細に記述された本状態は、現代の多重系記憶観を洗練することと、右と左の海馬の相対的寄与を明らかにすることに中心的であった。

側頭葉てんかんあるいは外科的切除(難治てんかんに対する前部側頭葉切除)による右海馬損傷は、選択的な空間記憶と航行の障害を生む ── 患者は依然として言語材料を学習できるが、右海馬が提供する空間-認知的足場を失う。

発見の歴史

海馬の空間-認知の役割は、げっ歯類海馬における場所細胞 ── 動物が環境内の特定の位置を占めるたびに発火するニューロン ── の 1971 年のジョン・オキーフとジョナサン・ドストロフスキーによる同定を通じて発見された 1。この発見は海馬を認知地図構造として確立し(オキーフとリン・ネイデルの 1978 年の *Hippocampus as a Cognitive Map* が本領域に創始的総合を与えた)、2014 年のノーベル生理学・医学賞によって認められた。

ヒト側の機能的説明は、空間認知の右半球偏倚を含めて、1990 年代後半から 2000 年代の航行の画像研究から現れた。マグワイアらの 2000 年のロンドンタクシードライバー論文は、成人ヒト海馬における使用依存的な構造変化のもっとも引用される実証であった 2。2007 年のハッサビスとマグワイアによる海馬の役割を記憶から場面構成へと再構築する仕事は、描像を想像と未来思考へと拡張し、より一般的に内的に生成された場面を構成する脳の機構の中心に右海馬を置いた 3。