海馬(左)

解剖と目印

海馬は内側側頭葉に納まる湾曲した構造で、タツノオトシゴへの類似から名づけられた。冠状断面では、本領域に正確な下位区分を与える層状構造を示す ── 歯状回、アンモン角(CA1、CA2、CA3、CA4)、海馬支脚 ── が、密な一層の錐体ニューロンを取り巻く形で配置されている 1。

左海馬は海馬傍回の下、脳幹の外側、側脳室の側頭角の内側に位置する。主要な遠心性線維束である脳弓は前方に弧を描いて乳頭体と前部視床へと至る。入力は嗅内皮質から貫通路を介して到来する。

機能

海馬は新しいエピソード記憶 ── 出来事が起こるその瞬間の自伝的記録 ── の符号化と、それらの出来事を、それが起こる場所、時間、文脈に結びつけることに中心的に関与する 1。ここでの損傷は顕著な分離を生む。損傷以前に獲得した技能や習慣は依然として利用可能で、新しい運動技能を学習することもなお可能だが、最近の個人的出来事を意図的に、場面豊かに想起することは不可能となる 2。

記憶を超えて、同じ回路は空間認知を支える。げっ歯類における単一ユニット記録は、動物が環境内の特定の位置を占めるたびに発火するニューロン ── 「場所細胞」 ── を明らかにし、ヒトの画像研究は認知地図の構成における相同的役割を確認している 3。有名なロンドンのタクシードライバーの研究では、後部海馬の体積が市の不規則な街路を案内した年数に応じて増加することを見出し、成人脳における使用依存的な構造変化を示唆した 4。

最近の研究は、海馬を受動的な貯蔵庫ではなく、構成的な機関として再構築した。過去の場面を取り出すのと同じ回路が、可能な未来の場面や反事実的過去を想像するときにも動員される 5。記憶と想像は機構を共有する。これは記憶が安定した記録ではない理由の一部である。取り出すたびに痕跡はわずかに書き換えられる。

海馬内の半球非対称性は実在するが過剰に強調されるべきではない。左海馬は言語的エピソード材料により一貫して動員され、右は空間的・場面ベースの記憶により動員される。日常の想起の大部分には両者が寄与する。

細胞種

海馬の計算は三つの主要な興奮性細胞クラスを中心に組織化されている。歯状回顆粒細胞は嗅内皮質から入力を受け CA3 へ投射する。CA3 錐体ニューロンの再帰側枝は自己連合的想起の教科書的基盤である。CA1 錐体ニューロンは CA3 出力(シャッファー側枝)と直接の嗅内入力を受け、海馬体の主要出力を形成する 1。

細胞ビューには、NeuroMorpho.org コレクションを含むオープンアーカイブから取得した CA1 および CA3 錐体ニューロンと歯状顆粒細胞の再構築形態が収められている。細胞層まで降りて、ここに示される集団レベルの信号の背後にある樹状突起幾何を確認できる。

結合

海馬は少数のよく記述された白質線維束を通じて脳の残りと通信する。貫通路は嗅内皮質の II 層から歯状回と CA 野へと情報を運ぶ ── 主要な皮質入力である。脳弓は支配的な出力であり、乳頭体、前部視床、中隔核へ、そしてそれらを介して広汎な皮質標的へと投射する 1。

機能的には、海馬は記憶取り出しと未来想像の間にデフォルトモードネットワークに関与し、特に後部帯状皮質と角回と結合する 2。符号化中、扁桃体からの顕著な入力は固定化を強化する。これは情動的に重み付けされた出来事が中立な出来事よりも鮮明に記憶される機構の一つである。

臨床的文脈において

アルツハイマー病は、ある説によれば、ここから始まる。神経原線維変化とシナプス喪失は臨床診断の数年前に嗅内皮質と海馬に現れ、海馬萎縮は早期疾患のもっとも信頼性のある構造的バイオマーカーの一つである 1。早期の記憶上の訴え ── 最近の会話、新しい知人の名前を忘れること ── は、後の、より全体的な症状よりも、領域的病理に近く対応する。

心的外傷後ストレス障害において、海馬体積の減少は多くの画像研究で報告されてきたが、因果の方向はなお争われている。より小さな海馬は既存のリスク因子、慢性ストレスの帰結、あるいはその両方である可能性がある。ここでの文献は真に決着がついておらず、慎重な読み方は、関連は頑健だがまだ機構ではないというものである。

側頭葉てんかんはしばしば海馬を発作焦点とし、海馬硬化症が一般的な組織学的所見である。側頭葉発作の現象学 ── デジャヴ、強烈な誘発されない情動、場面の断片 ── は、関与する構造を反映する。

発見の歴史

海馬機能の現代的理解は一人の患者から始まる。ヘンリー・モレゾン(2008 年の死去まで文献では H.M. として知られた)は、1953 年に難治てんかんの制御を試みて両側内側側頭葉切除を受けた。手術は彼に深く安定した前向性健忘を残し、ウィリアム・ビーチャー・スコヴィルとブレンダ・ミルナーがそれを 1957 年に記述した 1。

彼の保たれた知能、無傷の短期記憶、新しい運動技能の学習能力は、海馬を汎用的な記憶貯蔵庫として却下することを不可能にし、我々がなおその中で働いている記憶の多重系見解を発展させることを領域に強いた 2。1971 年のジョン・オキーフによるげっ歯類海馬における場所細胞の発見は、現代的描像を完成させる空間的次元を加えた 3。