このページはAIによって翻訳されており、ネイティブスピーカーによる校閲はまだ行われていません。英語版が正典です。
なぜ大事なのかを言葉にする前に、何が大事かを気づくあなたの部分。
扁桃体は内側側頭葉に位置する小さなアーモンド形の核の集まりで、海馬の前方、海馬傍回の上方にある。本構造は単一の均質な核ではなく、少なくとも十三の異なる細胞群の異質な集合であり、慣例的に基底外側複合体(外側、基底、副基底核)、中心内側複合体(中心、内側核)、皮質核に分けられる 。
入力は主に外側核から感覚皮質と視床を経て到来する。出力は主に中心核から視床下部と脳幹標的へ、そして基底核から広汎な皮質および線条体標的へと出ていく。本構造の機能的異質性はこの解剖学的異質性を鏡映する。異なる核が情動処理の異なる側面に異なる貢献をする。
「恐怖の中枢」という扁桃体の一般的記述は引退させるべきである。実際の文献は、本領域に最初に恐怖との関連を与えた研究を含めて、本領域を、多様な価(脅威、報酬、新規、社会的に顕著なもの)の生物学的・社会的に重要な刺激の検出に関与し、情動的に重み付けされた出来事の記憶の学習、調節、固定化に寄与する領域として記述している 。
1980 年代から 1990 年代のジョセフ・ルドゥの動物モデルの仕事は、外側-中心扁桃体回路を条件づけ脅威応答の獲得と表出に不可欠であると確立した。しかし彼の後年の著作では、ルドゥは脅威検出回路(これが彼のラットが示したもの)を恐怖の意識的感覚(これは別の、特徴的にヒト的な認知的精緻化である)から慎重に区別した。扁桃体は前者を媒介する。後者は付加的な皮質的貢献と反省的アクセスを要する 。
脅威以外でも、扁桃体は報酬学習、社会的刺激処理、そして記憶への情動的タグ付けの間に一貫して動員される。ラルフ・アドルフスによる社会認知文献のレビューは、本領域を、顕著性と関連性の次元 ── 顔に符号化された社会情報、刺激の予測不能性、報酬の現在価値を含む ── を処理するハブに位置づける 。ヒトにおける両側扁桃体損傷の行動的帰結(稀ではあるがウルバッハ-ビーテ病の研究で記録されている)には、恐怖認知の鈍化だけでなく、より広い社会的判断の変化が含まれる。
妥当な作業的記述は次のとおりである。扁桃体は、進化と学習によって、重要な刺激 ── 特に重要であることが熟議的解析が支えうるよりも速く起こらねばならない場合 ── を旗立てするように調律された顕著性検出器である。脅威は我々にこの系の存在を教えた例である。系そのものはより一般的である。
扁桃体の基底外側複合体における主要興奮性ニューロンは、その形態とグルタミン酸作動性表現型において皮質錐体細胞に類似し、感覚皮質、海馬、視床からの入力を統合する広範な樹状突起樹を備える。中心内側核は代わりに GABA 作動性中型有棘ニューロンが優勢であり、線条体様の構造が下流の自律的・行動的出力の抑制性ゲーティングを支える 。
扁桃体内の細胞クラスの多様性は、その機能的異質性の基盤となる。異なる細胞型と異なる投射標的を有する異なる核が、本構造が関与するとされる様々な過程に異なって寄与する。
扁桃体は、いくつかの主要な線維系を通じて脳の残りと通信する。鈎状束は基底外側扁桃体と眼窩前頭皮質の間の相互結合を運ぶ ── 扁桃体活動の前頭前野による調節の主要経路であり、情動調整の中心である 。分界条と腹側扁桃体遠心路は、視床下部、脳幹、基底前脳の自律的・行動的応答を媒介する標的との間の投射を運ぶ。
基底外側複合体内では、海馬への密な結合が情動的に重み付けされた記憶の固定化を支える。ここでの古典的所見は、符号化時の情動的覚醒が後の想起を強化するというものであり、この効果は無傷の扁桃体機能を要し、扁桃体損傷あるいはノルアドレナリンシグナル伝達の薬理学的遮断によって消失する。本機構は、情動と記憶が別の系ではなく生物学的に絡み合っていることのもっとも明瞭な例の一つである。
心的外傷後ストレス障害において、外傷想起的手がかりに対する扁桃体反応性の亢進と前頭前-扁桃体結合性の変化は、もっとも再現性のある機能画像所見の一つである 。パターンは、脅威検出回路が元の外傷によって適切に活性化されるが、正常な調節が予測する速度で脱関与しないモデルと整合する。治療アプローチ ── 暴露ベースの療法、認知行動療法、再固定化に関する新興の薬理学的研究 ── は、この調節の不整合を標的とする。
不安症群にわたって、脅威関連手がかりに対する扁桃体の過剰反応性が観察される。特定の手がかりは疾患によって異なる(社交不安では社会信号、パニックでは身体感覚手がかり、全般不安では抽象的負の内容)が、領域的パターンは一貫している。この収束は、表面現象学が相当に異なる疾患の共通する神経成分を位置づけるという、扁桃体文献の臨床実践への有用な貢献の一つである。
自閉スペクトラム症において、扁桃体文献は複雑であった。構造的・機能的非典型性の初期所見はいくつかのサンプルでは再現され他では再現されなかった。現代的見解は、扁桃体-皮質結合性が、特に顔によって運ばれる社会信号の非典型的処理に寄与する仕方で調節不全であるというものである 。臨床的含意は、扁桃体が「損傷している」というものではなく、分散社会処理ネットワークへの本領域の関与が変化しているというものである。
ここを通じて流れる警鐘がある。扁桃体は多くの機能に関与するから多くの疾患に関与する。「扁桃体が関与する」は「扁桃体によって引き起こされる」を意味しない。慎重な臨床的言明は常に、扁桃体が機能的に重要な一ノードである分散回路についてのものである。
扁桃体の情動処理との関連は長い歴史をもつが、現代の支配的な枠組みは 1980 年代に始まったジョセフ・ルドゥの動物モデルの仕事から来ている。視床から外側扁桃体、中心扁桃体への聴覚-脅威条件づけ経路を追跡し、この回路を遮断する病変が条件づけ脅威応答を防ぐことを示した。この仕事は、情動学習が離散的な神経基盤をもつこと、そしてその基盤が熟議的認知の閾値の実質的に下で動作することを確立した。
ルドゥの後年の著作は同じ描像のより慎重な版である。明示的に「恐怖と折り合いをつける」と題された 2014 年の論文で、彼は本領域が「恐怖」という語の下で二つの異なるものを混同してきたと論じた ── 無意識的な脅威検出-応答回路(これが彼のラットが示したもの)と、恐怖の主観的感覚(これは彼のラットが報告できなかったもの)である 。扁桃体は前者に不可欠である。後者は、ヒトにおいては、自己反省、言語、アクセス意識のための皮質機構を要する。第一のものを第二のものと取り違えることが、一般的な過剰主張のほとんどの源泉である。
扁桃体は顕著性の検出器である ── 刺激に情動的有意性のフラグを立て、それをより速く、より消去しがたい記憶へと送り込む。ユングが「ヌミノース」と呼んだもの ── なぜかを言える前に意味の重みを帯びていると感じられる何かに掴まれること ── は部分的にこれである。部分的に。ヌミノース性の現象学全体は単一領域を超えるが、思考に先立って到来する有意性の感じられた感覚は作り事ではない。それは機構を持ち、これはその一部である。
The salience network and numinosity
「橋」のページで開く