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感覚が観念へと翻訳される交差点。「赤」が色にも国にもなりうる場所。
角回は上側頭溝の後端を回り込み、下頭頂小葉の後部を占める。前方は縁上回、上方は頭頂間溝、下方および後方は中側頭回と上側頭回に接する。本領域は古典的細胞構築マップにおいてブロードマン領野 39 に対応する 。
角回は解剖学的に異質であり、複数の意味ある下位区分を許す。現代のパーセレーション文献では少なくとも三つの機能クラスタが識別可能である。前部は言語ネットワークとより強く結合し、中部はデフォルトモードネットワークとより強く結合し、背側部は前頭頭頂注意系とより強く結合する。研究によって課題に応じて活性化する下位領域が異なる。本領域のエポニムは文献において最も多義的なものの一つである 。
角回は異例なほど広い範囲の認知操作に関与する ── 意味処理、文理解、数の認知、注意再定位、エピソード記憶の取り出し、内的場面の構成である 。モハメド・セギエの 2013 年のレビューは、本領域を「収束する多感覚情報が、出来事を理解し意味づけし、心的表現を操作し、馴染みのある問題を解き、注意を再定位するために結合・統合される、交差モーダルなハブ」と記述している。
言語ネットワーク内では、左角回が意味統合に寄与する ── 語の意味を文レベルおよび談話レベルの表現へと結合する働きである 。ここでの損傷は、影響を受ける下位部分や白質経路の関与度合いに応じて、複雑な文の理解障害から、メタファーや比喩的言語の特定の障害まで、多様な欠損を生む。
デフォルトモードネットワーク内では、角回はネットワークの外側頭頂アンカーの一つであり、後部帯状皮質、楔前部、内側前頭前皮質と強固な相互的結合を有する 。自伝的記憶の取り出し、想像された場面の構成、複雑な心的状態推論を伴う心の理論課題において動員される 。本領域が言語系とデフォルトモード系に同時に関与することは、外向きの言語理解を支える系と内向きの場面構成を支える系が相当の構造を共有するという描像の証拠の一つである。
数の認知はさらに別の層を加える。角回は算術、特に記憶された数の事実(乗算表)の取り出しと、記号的数値表現の操作を要する課題において再現性よく動員される。ここでの病変は失算 ── より一般的な認知低下とは分離可能な算術障害 ── を生じうる。
正直な要約は次のとおりである。角回は厳密な意味で異種モーダルなハブである。すなわち、複数のモダリティからの情報を統合表現へとまとめあげる領域であり、具体的な表現は、その瞬間に活性している他系に依存する。
角回は III 層と V 層のグルタミン酸作動性錐体ニューロンが優勢で、連合皮質に特徴的な広範な長距離投射を備える。結合ハブとしての本領域の役割は、本領域の細胞を皮質において最も遠位投射的なものに位置づける。ここの V 層投射ニューロンは両半球にまたがる複数の皮質領域へと軸索を送る 。
細胞ビューにはこの結合性を支える樹状突起幾何を示す、再構築された連合皮質錐体ニューロンが収められている。
角回の白質結合は上縦束が主であり、前頭皮質と頭頂皮質への双方向の投射を運ぶ。下縦束は本領域を前部および後部側頭皮質と結合する 。弓状束の腹側間接区は下頭頂小葉を経由し、角回をシルビウス裂周囲の言語ネットワークと結びつけ、本領域が言語理解に寄与する経路の一つを提供する。
機能結合性研究は、角回をデフォルトモードネットワークの結合ハブの一つに繰り返し位置づけ、後部帯状皮質、楔前部、内側前頭前皮質との結合がもっとも強いことを示してきた 。本領域が言語、意味記憶、デフォルトモード系に同時に関与することは、この密で異質な結合プロファイルに反映されている。
ゲルストマン症候群 ── 左下頭頂皮質の病変後の指失認、左右失認、失書、失算という特徴的組み合わせ ── は、1920 年代にヨーゼフ・ゲルストマンが最初に記述し、角回損傷の標準的な臨床的シグネチャとして残っている。四症状が常に揃って共起するわけではなく、完全な症候群を生む正確な病変部位はなお議論されているが、その関連は本症候群が臨床的カテゴリとして保持されるほどには信頼できる。
純粋失読(デジェリーヌ症候群)は、角回を間接的に関与させるより有名な離断症候群である。古典型では、左後頭皮質の病変と脳梁膨大部の損傷が併存して視覚入力を左角回から離断し、書かれた言語をもはや読めないが書くことはできる患者を生み出す ── これは臨床神経学において現代的な離断枠組みを確立するのに寄与した著しい分離である 。
アルツハイマー病において、角回を含む側頭頭頂の代謝低下は、後内側パターンと並ぶ本疾患の再現性ある皮質的シグネチャの一つである。本領域の脆弱性は、いずれも病理を進行させる内側側頭、後内側、前頭の各領域からの入力を統合する結合ハブとしての位置と整合する。
臨床的含意は次のとおりである。角回の多様な機能的貢献は、損傷の多様な臨床表現をも意味する。同じ病変が、関与する下位領域と結合性に応じて、読字障害、計算障害、意味統合欠損、または記憶取り出し問題のいずれかを生みうる。
ジョセフ・ジュール・デジェリーヌは 1891 年、もはや読めないが書くことはなお可能だった患者として純粋失読症候群を記述し、剖検により左後頭葉と脳梁膨大部に病変を同定した。この症例は臨床神経学における離断症候群の創始的事例となり、角回に視覚的語形と意味の統合における最初の明示的役割を与えた。
ヨーゼフ・ゲルストマンの 1920 年代の症例集は、下頭頂小葉の四徴 ── 指失認、左右失認、失書、失算 ── を確立し、本症候群は彼の名を冠して標準的な臨床的シグネチャとして残っている。1960 年代のノーマン・ゲシュウィンドによる離断枠組みの再生は、角回の物語を現代的な形へと拡張した 。
現代的な機能画像の総合はセギエの 2013 年のレビューであり、本領域を多機能・多下位区分のハブとして命名し、適切な空間特異性をもって角回の活性化を報告するための現代的枠組みを与えた 。描像は次のとおりにとどまる。角回は単一機能の座としてではなく、その瞬間に結合している系次第で貢献が変わる結合者として、もっともよく理解される。
角回は脳の異種モーダルなハブの一つであり、言語、空間感覚、身体図式、デフォルトモードネットワークを統合する。ユングは象徴がレジスタを超えて意味を蓄積する仕方 ── 同じ像が視覚的、身体的、概念的な重みを同時に担いうる仕方 ── に魅了されていた。「赤」が色をも国をも意味しうる場所を何と呼ぼうとも、それには機構があり、角回はその一部である。
The Default Mode Network and the self-representational system
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