Composition: emotion 50% · salience 50%NiMARE MKDA-Chi2 meta-analysis on Neurosynth-v7 (>14,000 fMRI studies). Z-map projected to fsaverage5 via nilearn.surface.vol_to_surf, averaged within HCP-MMP-360 parcels, sigmoid-squashed (center=2.5, scale=1.2) into [0,1].Yarkoni et al., Nature Methods 2011, doi:10.1038/nmeth.1635Not a measurement of any individual brain. What you're seeing is the activation pattern published meta-analysis associates with the term composition above.
Anatomía y referencias
La amígdala es un pequeño racimo de núcleos con forma de almendra en el lóbulo temporal medial, anterior al hipocampo y superior al giro parahipocampal. La estructura no es un único núcleo homogéneo sino una colección heterogénea de al menos trece grupos celulares distintos, convencionalmente divididos en un complejo basolateral (núcleos lateral, basal y basal accesorio), un complejo centromedial (núcleos central y medial) y el núcleo cortical .
Las entradas llegan principalmente a través del núcleo lateral desde las cortezas sensoriales y el tálamo; las salidas se van principalmente a través del núcleo central hacia objetivos hipotalámicos y del tronco encefálico, y a través del núcleo basal hacia objetivos corticales y estriatales generalizados. La heterogeneidad funcional de la estructura refleja esta heterogeneidad anatómica: distintos núcleos hacen contribuciones distintas a distintos aspectos del procesamiento emocional.
Función
La descripción popular de la amígdala como «el centro del miedo» debería retirarse. La literatura real, incluyendo el trabajo que dio a la región su asociación con el miedo en primer lugar, describe una región que participa en la detección de estímulos biológica y socialmente significativos de muchas valencias — amenazantes, recompensantes, novedosos, socialmente salientes — y que contribuye al aprendizaje, la modulación y la consolidación de memorias de eventos cargados emocionalmente .
El trabajo en modelos animales de Joseph LeDoux en los años ochenta y noventa estableció el circuito amígdala lateral-central como esencial para la adquisición y expresión de respuestas condicionadas a la amenaza. En su escritura posterior, sin embargo, LeDoux distinguió cuidadosamente el circuito de detección de amenaza (que es lo que demostraban sus ratas) del sentimiento consciente del miedo (que es una elaboración cognitiva separada y distintivamente humana). La amígdala media el primero; el segundo requiere una contribución cortical adicional y acceso reflexivo .
Más allá de la amenaza, la amígdala se recluta consistentemente durante el aprendizaje de recompensa, el procesamiento de estímulos sociales y el etiquetado afectivo de la memoria. La revisión de Ralph Adolphs sobre la literatura de cognición social sitúa a la región en un centro que procesa dimensiones de saliencia y relevancia — incluida la información social codificada en los rostros, la impredecibilidad de los estímulos y el valor actual de las recompensas . Las consecuencias conductuales del daño bilateral a la amígdala en humanos (raro, pero documentado en estudios de la enfermedad de Urbach-Wiethe) incluyen no solo el reconocimiento del miedo embotado sino el juicio social alterado de manera más amplia.
Una descripción razonable de trabajo: la amígdala es un detector de saliencia afinado por la evolución y el aprendizaje para marcar estímulos que importan, especialmente cuando ese importar necesita ocurrir más rápido de lo que el análisis deliberado puede sostener. La amenaza es el ejemplo que nos enseñó que el sistema existía; el sistema mismo es más general.
Tipos celulares
Las principales neuronas excitatorias de la amígdala en el complejo basolateral se parecen a las células piramidales corticales en morfología y fenotipo glutamatérgico, con extensos árboles dendríticos que integran entradas de la corteza sensorial, el hipocampo y el tálamo. El núcleo centromedial está dominado en cambio por neuronas espinosas medianas GABAérgicas cuya arquitectura similar al estriado sostiene la regulación inhibitoria de las salidas autonómicas y conductuales aguas abajo .
La diversidad de clases celulares dentro de la amígdala subyace a su heterogeneidad funcional: distintos núcleos, con distintos tipos celulares y distintos objetivos de proyección, contribuyen de manera diferente a los varios procesos en los que la estructura ha sido implicada.
Conexiones
La amígdala se comunica con el resto del cerebro a través de varios sistemas de fibras principales. El fascículo uncinado lleva conexiones recíprocas entre la amígdala basolateral y la corteza orbitofrontal — la ruta principal para la modulación prefrontal de la actividad amigdalina, central para la regulación emocional . La estría terminal y la vía amigdalofugal ventral llevan proyecciones desde y hacia objetivos hipotalámicos, del tronco encefálico y del prosencéfalo basal que median respuestas autonómicas y conductuales.
Dentro del complejo basolateral, las densas conexiones con el hipocampo sostienen la consolidación de memorias cargadas emocionalmente. El hallazgo clásico aquí es que la activación emocional en la codificación realza la evocación posterior, un efecto que requiere función amigdalina intacta y que desaparece con el daño amigdalino o con el bloqueo farmacológico de la señalización noradrenérgica. El mecanismo es uno de los ejemplos más limpios de cómo emoción y memoria están biológicamente entrelazadas más que ser sistemas separados.
En contexto clínico
En el trastorno por estrés postraumático, la reactividad incrementada de la amígdala a las claves que recuerdan al trauma y la conectividad prefrontal-amígdala alterada están entre los hallazgos de imagen funcional más replicados . El patrón es consistente con un modelo en el que el circuito de detección de amenaza se activa apropiadamente por el trauma original pero falla al desengancharse a la tasa que predeciría la regulación normal. Los enfoques terapéuticos — terapias basadas en exposición, terapia cognitivo-conductual y trabajo farmacológico emergente sobre la reconsolidación — apuntan a este desajuste regulatorio.
A lo largo de los trastornos de ansiedad, se observa hiperrespuesta de la amígdala a claves relacionadas con la amenaza; las claves específicas varían según el trastorno (señales sociales en la ansiedad social, claves de sensación física en el pánico, contenido negativo abstracto en la ansiedad generalizada), pero el patrón regional es consistente. Esta convergencia es una de las contribuciones más útiles de la literatura amigdalina a la práctica clínica: localiza un componente neural común de trastornos que varían considerablemente en su fenomenología superficial.
En las condiciones del espectro autista, la literatura amigdalina ha sido complicada. Los hallazgos tempranos de atipicidades estructurales y funcionales han replicado en algunas muestras y no en otras; la visión contemporánea es que la conectividad amígdala-cortical está desregulada de maneras que contribuyen al procesamiento atípico de las señales sociales, particularmente las llevadas por los rostros . La implicación clínica no es que la amígdala esté «dañada» sino que su participación en las redes distribuidas de procesamiento social está alterada.
Una nota cautelar que recorre todo esto: la amígdala está implicada en muchos trastornos porque participa en muchas funciones. «Amígdala-implicada» no significa «causado por la amígdala». La declaración clínica cuidadosa siempre versa sobre circuitos distribuidos en los que la amígdala es un nodo funcionalmente importante.
Historia del descubrimiento
La asociación de la amígdala con el procesamiento emocional tiene una larga historia, pero su encuadre moderno dominante proviene del trabajo en modelos animales de Joseph LeDoux que comenzó en los años ochenta, el cual rastreó la vía de condicionamiento auditivo a la amenaza desde el tálamo, a través de la amígdala lateral, hasta la amígdala central, y demostró que las lesiones que interrumpían este circuito impedían las respuestas condicionadas a la amenaza. El trabajo estableció que el aprendizaje emocional tiene sustratos neurales discretos y que esos sustratos operan sustancialmente por debajo del umbral de la cognición deliberada.
La escritura posterior de LeDoux es la versión más cuidadosa de la misma imagen. En un artículo de 2014 titulado explícitamente «Coming to terms with fear», argumentó que el campo había confundido dos cosas distintas bajo la palabra — el circuito inconsciente de detección y respuesta a la amenaza (que es lo que sus ratas mostraron) y el sentimiento subjetivo del miedo (que sus ratas no podían informar) . La amígdala es esencial para el primero. El segundo, en humanos, requiere la maquinaria cortical para la auto-reflexión, el lenguaje y la conciencia de acceso. Confundir el primero con el segundo es la fuente de la mayor parte de la sobreafirmación popular.
El hilo
La amígdala es un detector de relevancia — marca estímulos por significado emocional y los compromete con una memoria más rápida y más difícil de extinguir. Lo que Jung llamaba lo numinoso — ser arrebatado por algo que se siente cargado de sentido antes de poder decir por qué — es en parte esto. En parte. La fenomenología completa de lo numinoso excede cualquier región, pero el sentido sentido de que algo importante llega antes del pensamiento no es invento. Tiene un mecanismo, y esto es parte de él.