Composition: episodic memory 60% · navigation 40%NiMARE MKDA-Chi2 meta-analysis on Neurosynth-v7 (>14,000 fMRI studies). Z-map projected to fsaverage5 via nilearn.surface.vol_to_surf, averaged within HCP-MMP-360 parcels, sigmoid-squashed (center=2.5, scale=1.2) into [0,1].Yarkoni et al., Nature Methods 2011, doi:10.1038/nmeth.1635Not a measurement of any individual brain. What you're seeing is the activation pattern published meta-analysis associates with the term composition above.
Anatomia i referències
L'hipocamp dret reflecteix el seu homòleg esquerre en l'anatomia gruixuda i l'arquitectura cel·lular — l'estructura corba amb forma de cavallet de mar al lòbul temporal medial, amb el gir dentat, els subcamps del cornu ammonis (CA1, CA2, CA3, CA4) i el subicle disposats en la seva organització característica en capes . L'asimetria funcional entre hemisferis emergeix de diferències de connectivitat i de la lateralització dels sistemes corticals relacionats, més que de diferències en l'estructura local.
Funció
L'hipocamp dret porta la càrrega funcional més pesada per a la cognició espacial, la construcció d'escenes i la imaginació de futurs possibles. On l'hipocamp esquerre es recluta més fortament per a la memòria episòdica verbal (la història sentida d'esdeveniments narrats amb llenguatge), l'hipocamp dret es recluta més fortament per a la construcció d'escenes mentals — visualitzar una habitació familiar, navegar una ruta recordada, imaginar-se a un mateix en una situació futura .
El famós estudi de taxistes de Londres, en què Eleanor Maguire i col·legues van mostrar que el volum de l'hipocamp posterior augmentava amb els anys de navegació pels carrers irregulars de Londres, va demostrar un canvi estructural depenent de l'ús en cervells adults i va donar al camp la seva demostració més citada del paper de l'hipocamp dret en el mapeig cognitiu espacial . L'augment de volum estava específicament a l'hipocamp posterior i era bilateral, però l'efecte era particularment robust a la dreta i el component cognitiu-espacial va seguir la patologia de l'hemisferi dret en estudis posteriors sobre alteració de la navegació.
El marc de construcció d'escenes de Hassabis i Maguire de 2007 reenquadra el paper de l'hipocamp més enllà de la memòria: el mateix circuit que recupera una escena recordada es recluta quan s'imagina una possible escena futura, un passat contrafàctic, una ubicació fictícia que un mai no ha visitat . Aquest relat situa l'hipocamp dret al centre de la simulació mental de manera més general — no només recordant on s'ha estat, sinó construint escenes que podrien ser, escenes que no són, escenes que algun dia podrien ocórrer.
La ressonància amb la psicologia profunda és amb el relat de Jung sobre la imaginació activa com a diàleg conscient amb escenes i figures construïdes internament. La neurociència no recolza la metafísica de Jung, però el mecanisme pel qual es construeixen les escenes interiors té una superposició substancial amb el mecanisme pel qual es recorden les escenes exteriors — i el mateix circuit serveix totes dues direccions del temps .
Tipus cel·lulars
La composició cel·lular de l'hipocamp dret reflecteix el seu homòleg esquerre — el circuit trisinàptic a través de les cèl·lules granulars del gir dentat, les neurones piramidals de CA3 amb les seves col·laterals recurrents autoassociatives, i les neurones piramidals de CA1 com la sortida principal . El descobriment que va fer famós l'hipocamp per la cognició espacial, l'article de 1971 de John O'Keefe i Jonathan Dostrovsky que va identificar les «cèl·lules de lloc» — neurones que es disparen cada vegada que l'animal ocupa una ubicació específica al seu entorn — s'aplica a tots dos hipocamps però està més fortament lligat a l'hipocamp dret a la literatura humana d'imatge .
Descendeix a la vista cel·lular per veure neurones piramidals reconstruïdes de CA1 i CA3 i cèl·lules granulars del gir dentat dels arxius oberts; la morfologia es comparteix entre hemisferis.
Connexions
La connectivitat de substància blanca de l'hipocamp dret reflecteix el seu homòleg esquerre — la via perforant portant entrada des de l'escorça entorinal dreta, el fòrnix portant sortida cap endavant cap als cossos mamil·lars i el tàlem anterior drets, i el fascicle cingular enllaçant amb la cingulada posterior i el precuni a la dreta . La connectivitat lateralitzada a la dreta amb l'escorça visuoespacial (regions parietals dretes, escorça parahipocampal dreta) i amb la xarxa de construcció d'escenes ancorada al gir angular dret i el precuni dret dona a l'hipocamp dret el seu biaix cap al processament espacial i basat en escenes .
En context clínic
L'amnèsia topogràfica per dany hipocampal dret és una síndrome clínica cridanera en què els pacients perden la capacitat de formar mapes espacials d'entorns familiars — poden descriure rutes verbalment i reconèixer punts de referència individualment però no poden integrar les relacions espacials en un mapa cognitiu utilitzable. La dissociació amb la memòria episòdica verbal (sovint preservada en el dany hipocampal dret selectiu) estableix l'asimetria espacial-vs-verbal com a funcionalment real.
En la malaltia d'Alzheimer, l'atròfia hipocampal dreta està entre els canvis estructurals més primerencs al costat del seu homòleg esquerre . El component cognitiu-espacial de l'Alzheimer primerenc — perdre's en llocs familiars, dificultat per navegar, sentit d'orientació alterat — sovint segueix la patologia de l'hipocamp dret, mentre que el component de memòria verbal segueix la patologia de l'hipocamp esquerre. Tots dos components contribueixen a la presentació clínica.
L'amnèsia del desenvolupament — la rara síndrome de dany hipòxic-isquèmic selectiu als hipocamps bilaterals a la primera infància — produeix una profunda incapacitat per formar noves memòries episòdiques amb l'aprenentatge semàntic relativament preservat. La condició, descrita en detall per Faraneh Vargha-Khadem i col·legues, ha estat central per refinar la visió moderna de múltiples sistemes de memòria i per aclarir les contribucions relatives dels hipocamps dret i esquerre.
El dany a l'hipocamp dret per epilèpsia del lòbul temporal o resecció quirúrgica (lobectomia temporal anterior per epilèpsia intractable) produeix alteracions selectives de la memòria espacial i la navegació — els pacients encara poden aprendre material verbal però perden l'andamiatge cognitiu-espacial que proporciona l'hipocamp dret.
Història del descobriment
El paper de l'hipocamp en la cognició espacial va ser descobert a través de la identificació de cèl·lules de lloc a l'hipocamp del rosegador per John O'Keefe i Jonathan Dostrovsky el 1971 — neurones que es disparen cada vegada que l'animal ocupa una ubicació particular al seu entorn . El descobriment va establir l'hipocamp com una estructura de mapa cognitiu (l'obra de 1978 d'O'Keefe i Lynn Nadel *Hippocampus as a Cognitive Map* va donar al camp la seva síntesi fundacional) i va ser reconegut amb el Premi Nobel de Fisiologia o Medicina de 2014.
El relat funcional des del costat humà, inclòs el biaix de l'hemisferi dret per a la cognició espacial, va sorgir dels estudis d'imatge de navegació de finals dels 90 i dels 2000, amb l'article de Maguire et al. de 2000 sobre els taxistes de Londres com la demostració més citada de canvi estructural depenent de l'ús a l'hipocamp humà adult . El reenquadrament de 2007 de Hassabis i Maguire del paper de l'hipocamp des de la memòria cap a la construcció d'escenes va estendre la imatge a la imaginació i al pensament prospectiu, situant l'hipocamp dret al centre de la maquinària cerebral per construir escenes generades internament de manera més general .
El fil
L'hipocamp dret es recluta no només per a recordar el passat sinó per a imaginar escenes futures i contrafactuals — la mateixa maquinària serveix totes dues direccions del temps. Jung va donar pes central a la imaginació activa com a forma de treballar amb l'inconscient. Vocabulari distint, registre emparentat: imaginar no és lleure. Utilitza el mateix circuit que el recordar, i un dels dos és més visitat que l'altre.