Composition: emotion 50% · salience 50%NiMARE MKDA-Chi2 meta-analysis on Neurosynth-v7 (>14,000 fMRI studies). Z-map projected to fsaverage5 via nilearn.surface.vol_to_surf, averaged within HCP-MMP-360 parcels, sigmoid-squashed (center=2.5, scale=1.2) into [0,1].Yarkoni et al., Nature Methods 2011, doi:10.1038/nmeth.1635Not a measurement of any individual brain. What you're seeing is the activation pattern published meta-analysis associates with the term composition above.
Anatomia i referències
L'amígdala és un petit conjunt de nuclis amb forma d'ametlla al lòbul temporal medial, anterior a l'hipocamp i superior al gir parahipocampal. L'estructura no és un únic nucli homogeni sinó una col·lecció heterogènia d'almenys tretze grups cel·lulars diferents, convencionalment dividits en un complex basolateral (nuclis lateral, basal i basal accessori), un complex centromedial (nuclis central i medial) i el nucli cortical .
Les entrades arriben principalment a través del nucli lateral des de les escorces sensorials i el tàlem; les sortides se'n van principalment a través del nucli central cap a objectius hipotalàmics i del tronc encefàlic, i a través del nucli basal cap a objectius corticals i estriatals generalitzats. L'heterogeneïtat funcional de l'estructura reflecteix aquesta heterogeneïtat anatòmica: diferents nuclis fan contribucions diferents a diferents aspectes del processament emocional.
Funció
La descripció popular de l'amígdala com a «el centre de la por» hauria de retirar-se. La literatura real, incloent el treball que va donar a la regió la seva associació amb la por en primer lloc, descriu una regió que participa en la detecció d'estímuls biològica i socialment significatius de moltes valències — amenaçadors, recompensadors, novedosos, socialment sortints — i que contribueix a l'aprenentatge, la modulació i la consolidació de memòries d'esdeveniments carregats emocionalment .
El treball en models animals de Joseph LeDoux als anys vuitanta i noranta va establir el circuit amígdala lateral-central com a essencial per a l'adquisició i expressió de respostes condicionades a l'amenaça. A la seva escriptura posterior, però, LeDoux va distingir acuradament el circuit de detecció d'amenaça (que és el que demostraven les seves rates) del sentiment conscient de la por (que és una elaboració cognitiva separada i distintivament humana). L'amígdala mitjana el primer; el segon requereix una contribució cortical addicional i accés reflexiu .
Més enllà de l'amenaça, l'amígdala es recluta consistentment durant l'aprenentatge de recompensa, el processament d'estímuls socials i l'etiquetatge afectiu de la memòria. La revisió de Ralph Adolphs sobre la literatura de cognició social situa la regió en un centre que processa dimensions de saliència i rellevància — inclosa la informació social codificada als rostres, la impredictibilitat dels estímuls i el valor actual de les recompenses . Les conseqüències conductuals del dany bilateral a l'amígdala en humans (rar, però documentat en estudis de la malaltia d'Urbach-Wiethe) inclouen no només el reconeixement de la por embotat sinó el judici social alterat de manera més àmplia.
Una descripció raonable de treball: l'amígdala és un detector de saliència afinat per l'evolució i l'aprenentatge per marcar estímuls que importen, especialment quan aquest importar necessita ocórrer més ràpid del que l'anàlisi deliberada pot sostenir. L'amenaça és l'exemple que ens va ensenyar que el sistema existia; el sistema mateix és més general.
Tipus cel·lulars
Les principals neurones excitatòries de l'amígdala al complex basolateral s'assemblen a les cèl·lules piramidals corticals en morfologia i fenotip glutamatèrgic, amb extensos arbres dendrítics que integren entrades de l'escorça sensorial, l'hipocamp i el tàlem. El nucli centromedial està dominat en canvi per neurones espinoses mitjanes GABAèrgiques l'arquitectura similar a l'estriat de les quals sosté la regulació inhibitòria de les sortides autonòmiques i conductuals aigües avall .
La diversitat de classes cel·lulars dins de l'amígdala subjau a la seva heterogeneïtat funcional: diferents nuclis, amb diferents tipus cel·lulars i diferents objectius de projecció, contribueixen de manera diferent als diversos processos en què l'estructura ha estat implicada.
Connexions
L'amígdala es comunica amb la resta del cervell a través de diversos sistemes de fibres principals. El fascicle uncinat porta connexions recíproques entre l'amígdala basolateral i l'escorça orbitofrontal — la ruta principal per a la modulació prefrontal de l'activitat amigdalina, central per a la regulació emocional . L'estria terminal i la via amigdalofugal ventral porten projeccions des de i cap a objectius hipotalàmics, del tronc encefàlic i del prosencèfal basal que mitjancen respostes autonòmiques i conductuals.
Dins del complex basolateral, les denses connexions amb l'hipocamp sostenen la consolidació de memòries carregades emocionalment. La troballa clàssica aquí és que l'activació emocional en la codificació realça l'evocació posterior, un efecte que requereix funció amigdalina intacta i que desapareix amb el dany amigdalí o amb el bloqueig farmacològic de la senyalització noradrenèrgica. El mecanisme és un dels exemples més nets de com emoció i memòria estan biològicament entrellaçades més que ser sistemes separats.
En context clínic
En el trastorn per estrès posttraumàtic, la reactivitat incrementada de l'amígdala a les claus que recorden el trauma i la connectivitat prefrontal-amígdala alterada estan entre les troballes d'imatge funcional més replicades . El patró és consistent amb un model en què el circuit de detecció d'amenaça s'activa apropiadament pel trauma original però falla en desenganxar-se a la taxa que predeiria la regulació normal. Els enfocaments terapèutics — teràpies basades en exposició, teràpia cognitivoconductual i treball farmacològic emergent sobre la reconsolidació — apunten a aquest desajust regulatori.
Al llarg dels trastorns d'ansietat, s'observa hiperresposta de l'amígdala a claus relacionades amb l'amenaça; les claus específiques varien segons el trastorn (senyals socials en l'ansietat social, claus de sensació física en el pànic, contingut negatiu abstracte en l'ansietat generalitzada), però el patró regional és consistent. Aquesta convergència és una de les contribucions més útils de la literatura amigdalina a la pràctica clínica: localitza un component neural comú de trastorns que varien considerablement en la seva fenomenologia superficial.
En les condicions de l'espectre autista, la literatura amigdalina ha estat complicada. Les troballes primerenques d'atipicitats estructurals i funcionals han replicat en algunes mostres i no en d'altres; la visió contemporània és que la connectivitat amígdala-cortical està desregulada de maneres que contribueixen al processament atípic dels senyals socials, particularment els portats pels rostres . La implicació clínica no és que l'amígdala estigui «danyada» sinó que la seva participació en les xarxes distribuïdes de processament social està alterada.
Una nota cautelar que recorre tot això: l'amígdala està implicada en molts trastorns perquè participa en moltes funcions. «Amígdala-implicada» no significa «causat per l'amígdala». La declaració clínica curosa sempre versa sobre circuits distribuïts en què l'amígdala és un node funcionalment important.
Història del descobriment
L'associació de l'amígdala amb el processament emocional té una llarga història, però el seu enquadrament modern dominant prové del treball en models animals de Joseph LeDoux que va començar als anys vuitanta, el qual va rastrejar la via de condicionament auditiu a l'amenaça des del tàlem, a través de l'amígdala lateral, fins a l'amígdala central, i va demostrar que les lesions que interrompien aquest circuit impedien les respostes condicionades a l'amenaça. El treball va establir que l'aprenentatge emocional té substrats neurals discrets i que aquests substrats operen substancialment per sota del llindar de la cognició deliberada.
L'escriptura posterior de LeDoux és la versió més curosa de la mateixa imatge. En un article de 2014 titulat explícitament «Coming to terms with fear», va argumentar que el camp havia confós dues coses diferents sota la paraula — el circuit inconscient de detecció i resposta a l'amenaça (que és el que les seves rates van mostrar) i el sentiment subjectiu de la por (que les seves rates no podien informar) . L'amígdala és essencial per al primer. El segon, en humans, requereix la maquinària cortical per a l'auto-reflexió, el llenguatge i la consciència d'accés. Confondre el primer amb el segon és la font de la major part de la sobreafirmació popular.
El fil
L'amígdala és un detector de rellevància — marca estímuls per significat emocional i els compromet amb una memòria més ràpida i més difícil d'extingir. Allò que Jung anomenava numinós — ser arravatat per quelcom que se sent carregat de sentit abans de poder dir per què — és en part això. En part. La fenomenologia completa del numinós excedeix qualsevol regió, però el sentit sentit que arriba quelcom important abans del pensament no és invent. Té un mecanisme, i això n'és part.